Introducción
Organización corporal
Como se ilustra con diferentes colores en la siguiente imagen, el cuerpo humano y de Drosophila se subdividen en segmentos. Al observar nuestros cuerpos desde el exterior, esta segmentación no es evidente a primera vista. Sin embargo, pueden apreciarse al observar los nervios segmentarios que emanan de la médula espinal en un patrón regular (un par por segmento; ver imagen de la siguiente sección) o las vértebras en la columna vertebral humana, que reflejan cada segmento. Estos segmentos están organizados en unidades estructurales más grandes, que tanto en humanos como Drosophila podemos distinguir como: cabeza, tórax y abdomen. Aunque los apéndices de los humanos y las moscas difieren (2 brazos y 2 piernas contra 6 piernas, 2 alas y 2 halterios) comparten el principio común de estar ubicados en posiciones estereotípicas.
Las moscas y los humanos muestran anatomía segmentaria (diferentes colores) subdividida en cabeza, tórax y abdomen.
La subdivisión de nuestros cuerpos en segmentos, su organización en cabeza, tórax y abdomen, así como la ubicación precisa de los apéndices están regulados a través de procesos de desarrollo puntuales, denominados patrones corporales. Vea en la siguiente película cómo funcionan estos procesos durante el desarrollo de un embrión de Drosophila.
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Sistema nervioso
Como ilustra el ejemplo anterior, también el sistema nervioso se subdivide en segmentos. Tanto en humanos como Drosophila, los nervios segmentarios contienen:
- Nervios motores: conducen información del sistema nervioso central (SNC) a los músculos y las glándulas. Estos nervios a menudo se encuentran involucrados en enfermedades como la parálisis gradual debido al mal funcionamiento de las motoneuronas («motorneuron disease«, ver imágenes explicativas aquí).
- Nervios sensoriales: conducen información desde los órganos sensoriales hasta el SNC. Estos nervios (junto con los nervios motores) se ven afectados en la enfermedad de Charcot-Marie-Tooth que conduce a un desgaste muscular gradual debido a la falta de uso.
En los humanos y Drosophila, los cuerpos celulares de las células nerviosas (neuronas) que constituyen los nervios sensoriales, se encuentran fuera del SNC: en humanos se localizan principalmente en los ganglios de la raíz dorsal (señalados en rojo en la imagen a continuación), en Drosophila se ubican dentro de los órganos sensoriales en la superficie del cuerpo (ver ilustración). En ambos organismos, los órganos sensoriales son utilizados para la visión, olfato, gusto, audición, equilibrio, información mecánica, temperatura, estímulos nocivos, entre otros. También muestran una subdivisión del SNC en cerebro (en la región de la cabeza) y la médula espinal / ventral (humanos / Drosophila) en el cuerpo. Las células nerviosas tienen mucho en común en humanos y moscas, en cuanto a genes que regulan la sinapsis y la capacidad de generar potenciales de acción. Además, se han descubierto múltiples mecanismos similares sobre su desarrollo y función, incluidos los mecanismos de neurodegeneración (más información aquí). Incluso compartimos ciertos puntos en el comportamiento debido a que también se coordinan a través del sistema nervioso (ver ejemplos de comportamientos relacionados con el alcohol aquí).
Organización del sistema nervioso en el cerebro, cabeza, médula espinal / cordón nervioso ventral y nervios segmentarios.
En humanos y Drosophila la médula espinal/ventral contienen principalmente redes neuronales que regulan eventos locales a menudo en un solo segmento dentro del tronco, por ejemplo, los reflejos motores. En contraste, el cerebro se conecta a todos los segmentos y actúa como un centro de coordinación para todo el cuerpo. En consecuencia, el cerebro humano y de Drosophila se encuentran altamente especializados y subdivididos en centros funcionales para: la visión, el olfato, la coordinación motora, el aprendizaje y muchos otros comportamientos. Se proporcionan descripciones más detalladas sobre los centros sensoriales en nuestro recurso L3-Neurons.
El cerebro humano y de Drosophila está organizado en centros funcionales (indicados en la imagen por colores).
Para ver más ilustraciones del sistema nervioso de Drosophila seleccione este enlace. Para ver una comparación de ojos humanos y moscas, vea nuestro recurso L5-Vision.
IMPACTANTE: El trabajo sobre el sistema nervioso de Drosophila ha realizado importantes contribuciones a la neurobiología moderna (Bellen et al., 2010, Nat Rev Neurosci 11, 514ff.). Por mencionar solo algunos: (1) Ha elucidado los primeros genes que implicados en los potenciales de acción (aún estudiados en la investigación de la epilepsia). (2) Nos ha permitido comprender los genes sinápticos y los mecanismos fundamentales de la regulación de las células madre neuronales. (3) Es pionero en los mecanismos de cableado del sistema nervioso durante el desarrollo. (4) Realizó importantes contribuciones a la comprensión de cómo las redes nerviosas forman la base celular del aprendizaje y el comportamiento (ver Virtual Fly Brain) que ofrece datos, estrategias y técnicas altamente informativas también para el proyecto del cerebro humano. (5) Proporcionó los primeros genes de aprendizaje, (6) los mecanismos moleculares de nuestro reloj biológico, así como (7) la comprensión de las funciones genéticas en la neurodegeneración (ver aquí), (8) el papel y la regulación del sueño, (9) la fisiología de la visión, y (10) condujo a un Premio Nobel por importantes descubrimientos sobre las bases celulares y genéticas del sentido del olfato.
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Movimiento
El movimiento de nuestro cuerpo depende de las fuerzas contráctiles de nuestros músculos:
- Cardíacos: son los músculos que recubren la pared del corazón difieren de otros músculos debido a que presentan propiedades eléctricas similares a las neuronas, tanto en humanos como en Drosophila (ver sección de circulación).
- Lisos: son los encargados de generar el movimiento de los tejidos blandos de nuestro cuerpo, como los movimientos peristálticos del intestino o la constricción de los vasos sanguíneos que regulan la presión arterial, al igual que los humanos el intestino de Drosophila se encuentra cubierto por músculo liso.
- Esqueléticos: son los únicos músculos que están bajo control voluntario y sirven para permitirnos respirar y la locomoción del cuerpo. Se encuentran anclados a los huesos a través de los tendones por lo que la contracción muscular permite el movimiento. A diferencia de los músculos lisos, los músculos esqueléticos se observan estriados bajo el microscopio tanto en humanos como en Drosophila, debido a que los filamentos contráctiles en sus núcleos están organizados en bloques periódicos, simulando líneas o estrías (ver imagen a continuación). En ambos organismos, los músculos esqueléticos son el producto de muchas células precursoras que se fusionan en una fibra muscular grande que contiene múltiples núcleos celulares. En Drosophila, una fibra muscular equivale a un músculo, mientras que los músculos de los humanos están compuestos de múltiples fibras musculares. Sin embargo, la forma en la cual ambos músculos funcionan es idéntica (vea las películas a continuación).
Los músculos esqueléticos en humanos y Drosophila son estructuralmente muy similares.
Como se señaló anteriormente los músculos de los humanos y las moscas tienen mucho en común a nivel molecular y estructural. Sin embargo, los esqueletos de los humanos y las moscas son muy diferentes entre sí:
- Los humanos tienen un endoesqueleto en forma de huesos que están ubicados internamente en nuestros cuerpos y consisten principalmente en glicoproteínas cristalizadas, llamadas colágenos tipo I.
- Drosophila tienen un exoesqueleto depositado en la superficie del cuerpo en forma de cutícula (ver imagen a continuación). Los componentes clave de la cutícula son un tipo específico de azúcares fibrosos llamados quitinas, sin embargo, hay otros componentes como la cera y algunas glicoproteínas.
Aunque la ubicación, así como los componentes de los huesos y la cutícula, son muy diferentes, tienen en común la presencia de la matriz extracelular (MEC; latín «extra» = exterior). La MEC está compuesta principalmente de moléculas estructurales depositadas fuera de las células. Por lo tanto, los huesos y la cutícula son principalmente materiales “muertos” que, en consecuencia, persisten como esqueletos cuando nuestros cuerpos mueren y se descomponen. La MEC es sintetizada por células especializadas. En el caso del hueso humano, la MEC es sintetizada por los osteoblastos, y en Drosophila la cutícula es producida por las células dérmicas (ver flechas rojas en la figura anterior).
Aunque este esqueleto de mosca se ve bastante bien, ¡desafortunadamente es solo ciencia ficción!
Los músculos esqueléticos no se unen directamente al esqueleto, se encuentran unidos a través de estructuras especializadas de la Matriz extracelular, denominadas tendones en humanos y matriz de tendones en Drosophila:
- Tendón: constituido por colágenos fibrosos de tipo II, depositados en paquetes paralelos por células denominadas fibroblastos tendinosos (ver imagen arriba); en un extremo, los tendones se unen a las superficies musculares (uniones miotendinosas), en el otro a la MEC del hueso (entesis).
- La matriz del tendón: está compuesta de diferentes tipos de proteínas extracelulares que son depositadas por la piel, las células musculares y las células móviles en el fluido corporal denominadas hemocitos. Al igual que en los humanos, la matriz del tendón de Drosophila se une a los músculos de un lado, y, por otro lado, se vincula directamente con la superficie de las células de la piel. Estas células dérmicas forman una serie de elementos esqueléticos intracelulares densos que unen a los tendones y a la cutícula a través de filamentos extracelulares específicos denominados tonofilamentos (ver imagen de arriba).
La cutícula en larvas de Drosophila es más suave que en la mosca adulta, y las contracciones musculares conducen a un movimiento que es comparable a las ondas peristálticas en el intestino, de manera muy similar a lo que ocurre en lombrices de tierra u orugas. Para mayo detalle observe los siguientes videos, en el primer video se ilustra el movimiento que muestra una larva, en el segundo la transmisión del impulso nervioso a lo largo del cordón nervioso ventral, en una larva de Drosophila. Para una presentación esquemática de la médula nerviosa ventral y los músculos, de clic en el siguiente enlace.
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Respiración
El pulmón y la tráquea son estructuras tubulares altamente ramificadas que contienen aire.
El pulmón es una estructura tubular altamente ramificada, de manera directa se conecta a través de la tráquea a la abertura de la boca. Dentro del pulmón, la tráquea, a su vez se ramifica en tubos más pequeños denominados bronquiolos los cuales terminan en múltiples estructuras globulares llamados alvéolos que se agrupan en acinas (ver la película a continuación). Los alvéolos están estrechamente asociados con los capilares sanguíneos. Esta disposición espacial cercana, permite que el O2 pase de los alvéolos hacia la sangre, que se transporta a través de las venas pulmonares (señalados con rojo en la imagen) a la cavidad cardíaca izquierda y desde ahí hacia todas las células del cuerpo que requieran O2. En contraparte, las arterias pulmonares (azul en la imagen) transportan la sangre rica en CO2 desde la cavidad cardíaca derecha hasta el pulmón, donde el CO2 se libera de los alvéolos para ser exhalado durante el proceso de respiración normal.
El sistema traqueal de las moscas también consiste en estructuras tubulares que se conectan a la superficie del cuerpo en un extremo y se ramifican en otro extremo del cuerpo. Sin embargo, las moscas son pequeñas y no tienen un sistema de vasos sanguíneos que ingrese a los tejidos. En cambio, las ramas traqueales tubulares llegan directamente a todos los órganos y tejidos e intercambian O2 y CO2 directamente con sus células (ver imagen de arriba). El proceso a través mediante el cual el O2 y el CO2 pasa entre las diferentes células (pulmón, tráquea, sangre, células diana) se llama difusión. La difusión es el flujo pasivo de moléculas desde lugares de una alta concentración a baja concentración. Para esto, el aire que inhalamos contiene ~ 21 % de O2 y 0,04 % de CO2 (una buena relación en comparación con la sangre arterial o los tejidos de las moscas). Además, la sangre humana contiene glóbulos rojos (eritrocitos) que contienen una molécula denominada hemoglobina la cual se une de manera muy eficiente al O2. Esto aumenta hasta 70 veces la capacidad de la sangre para transportar O2. Cuando los eritrocitos se transportan hacia tejidos donde las células necesitan O2, los niveles de CO2 generalmente son altos, y esto conduce a un aumento de la acidez. El aumento en la acidez desencadena la liberación del O2 de la hemoglobina, el cual una vez liberado puede difundirse a través de las membranas de las células que lo requieran. El siguiente video que muestra cómo se desarrolla el sistema traqueal en un embrión de Drosophila.
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Circulación
Los humanos y las moscas utilizan fluidos corporales circulantes para distribuir hacia las células: nutrientes, hormonas, productos de desecho metabólico lejos de las células y para proporcionar un medio a través del cual las células sanguíneas pueden moverse y vigilar el cuerpo. En los humanos, el oxígeno y el dióxido de carbono también se transportan a través de la sangre y los glóbulos rojos, mientras que los insectos han desarrollado un sistema traqueal (mencionado en la sección anterior “Respiración”). Los fluidos corporales circulantes de los humanos se denominan sangre y linfa, mientras que en moscas existe un único fluido llamado hemolinfa.
- La sangre es bombeada por el corazón y circula a través de un sistema cerrado de vasos sanguíneos, fluye lejos de los ventrículos del corazón a través de arterias gruesas que se ramifican en arteriolas más delgadas que a su vez se ramifican en redes de capilares muy finos que irrigan a los tejidos (pulmón u otros tejidos corporales), desde los cuales se conectan finas vénulas que se conectan con venas más gruesas que eventualmente retornan a las aurículas del corazón.
- El líquido linfático es el líquido que se recoje de los tejidos de nuestros cuerpos, generado principalmente a través del derrame de los vasos sanguíneos. La linfa fluye a través de los vasos del sistema linfático que actúa como un sistema de drenaje que eventualmente conduce a las venas cercanas al corazón, volviendo a unir la linfa y la sangre.
- Drosophila tienen un solo fluido corporal circulante que, en consecuencia, se denomina hemolinfa. La cual irriga a los órganos y tejidos todo el cuerpo de los insectos desde la epidermis (equivalente a nuestra piel). Este líquido circula a través de un corazón tubular que actúa como una bomba, la cual aspira el líquido del extremo posterior del cuerpo y la libera en el cuerpo anterior o viceversa, circulando gradualmente el volumen de hemolinfa hacia todo el cuerpo (ver imagen a continuación).
Comparemos brevemente la anatomía del corazón de los humanos con el de los peces y Drosophila. El corazón humano (ver imagen anterior) es bastante complejo, está subdividido en dos secciones:
- lado derecho aspira la sangre de la cabeza y el cuerpo para luego distribuirla hacia los pulmones (consulte la sección «Respiración«)
- lado izquierdo recibe sangre de los pulmones y la bombea hacia la cabeza y el cuerpo.
Esta organización bastante compleja ha evolucionado a partir de versiones más primitivas del corazón, que todavía están presentes en los peces. El corazón del pez está organizado en una secuencia de cámaras abultadas que se pliegan en forma de Z (ver imagen anterior), pero aún es reconocible como un canal continuo. Esta estructura es mucho más fácil de comparar con el corazón de Drosophila, que se divide en tres partes.
- la parte posterior: consiste en un tubo que realiza contracciones peristálticas (vea la película a continuación) para aspirar y liberar hemolinfa desde y hacia el abdomen de la mosca.
- la parte central: definida como la cámara cónica cuya anatomía es abultada similar a la de un ventrículo.
- la parte anterior: es la aorta que extiende el punto de salida más importante de hemolinfa al extremo distante del cuerpo, asegurando así la circulación a lo largo de toda la mosca (ver imagen anterior).
- El corazón de Drosophila bombea principalmente fluido corporal desde el abdomen hasta el tórax, pero se ha informado (ver aquí) que esta dirección de flujo puede invertirse. Para que esto suceda, el corazón de la mosca contiene dos conjuntos diferentes de válvulas:
- Las ostias que son 5 pares de aberturas hacia la hemolinfa (1-5 en la imagen) que permiten que el líquido corporal ingrese, pero no salga del tubo cardíaco. Cuando la hemolinfa se bombea de atrás hacia adelante, todas las ostias juntas permiten la entrada desde la parte media y trasera del cuerpo, que posteriormente se bombea a través de la aorta hacia el frente (ver en imagen anterior flechas de color azul claro). Cuando está en modo inverso, el par 1 de ostias en la cámara cónica, permiten la entrada de fluido corporal desde el centro de la mosca que posteriormente se bombea a través de la aorta en la parte delantera, así como a través de la abertura del tubo cardíaco en el extremo posterior del corazón (ver en imagen anterior flechas de color naranja claro).
- Las válvulas son cardiomiocitos especializados que pueden cerrar el tubo cardíaco en diferentes lugares, está acción de detención del flujo se encuentra bien sincronizada con las contracciones cardíacas peristálticas, asegurando así una dirección clara del flujo hacia la abertura frontal o posterior, dependiendo del modo de apertura.
Como se indica en la imagen, los músculos alares, probablemente le proporcionen estabilidad y soporte lateral al corazón. El siguiente video de YouTube muestra como ocurre el latido del corazón de una mosca adulta.
Claramente, el corazón humano y de Drosophila tienen propósitos similares, y las células del corazón (cardiomiocitos) que forman las paredes del corazón humano y de la mosca comparten una serie de propiedades fisiológicas evolutivas bien conservadas:
- Como se indica en la sección muscular, las células del músculo cardíaco en humanos y Drosophila tienen propiedades eléctricas que recuerdan a las células nerviosas, lo que les permite latir de forma autónoma (es decir, sin ser excitadas por las células nerviosas). Para regular el latido del corazón, tanto los humanos como las moscas tienen células marcapasos en cada extremo del corazón.
- Además, las células del músculo cardíaco de los humanos y las moscas utilizan una gran cantidad de conjuntos de genes muy similares para su desarrollo y función. Por ejemplo, ambos comparten proteínas de canal iónico altamente específicas requeridas para la regulación del latido cardíaco, se observado que en ratones que carecen de estas proteínas su corazón late más rápido.
Así mismo, las células sanguíneas tienen orígenes en común entre los humanos y las moscas, y su desarrollo y función depende en parte de genes muy similares. 
- En los humanos, se producen constantemente nuevas células sanguíneas en la médula ósea, divididas en dos linajes principales:
- El linaje linfoide el cual da lugar a linfocitos B y T que constituyen la respuesta inmune adaptativa / adquirida. Estos forman un ejército de células individuales, cada una especializada para reconocer señales específicas sobre agentes patógenos invasores. Así, cuando un patógeno ingresa a nuestro cuerpo, un tipo específico de linfocito se activa, lo que significa que se multiplicará, atacando y destruyendo al invasor o generando anticuerpos específicos que se unirán y etiquetarán al patógeno. El sistema de respuesta adaptativa involucra una serie de órganos: el timo (donde se eliminan los linfocitos sin especificidad que de otro modo atacarían nuestros propios cuerpos), los ganglios linfáticos (donde las células dendríticas presentan antígenos de patógenos, para su identificación), y el bazo (donde se producen anticuerpos a gran escala, además, de filtrar sangre en busca de patógenos que están unidos por anticuerpos). La respuesta inmune adaptativa es específica de los vertebrados y no se puede encontrar en
- El linaje mieloide produce glóbulos rojos (eritrocitos) para el transporte de oxígeno, así como diversos tipos de células que representan la respuesta inmune innata más antigua, las cuales tienen varias similitudes en Drosophila (ver imagen anterior). Estas células son clave para cualquier respuesta inmune, ya que representan el primer y rápido sistema de defensa que: (1) pueden atacar de inmediato (fagocitando invasores, liberando sustancias antimicrobianas o tejiendo redes moleculares llamadas trampas extracelulares en el área afectada para atraparlos), (2) producen sustancias de señalización (citoquinas, que atraen más células inmunes para unirse a la defensa), (3) transmiten esta información a los linfocitos para activar el segundo sistema de defensa, es decir, la respuesta adaptativa (que no existe in Drosophila).
- En Drosophila se generan nuevas células sanguíneas en los centros hematopoyéticos asociados con el corazón (ver imagen anterior). Las células sanguíneas de la mosca comprenden: plasmocitos o macrófagos (que envuelven restos celulares, bacterias y hongos), células cristalinas (involucradas en la respuesta a la cicatrización de heridas) y lamelocitos (células grandes que pueden engullir invasores grandes, como huevos de avispas parásitas). Los plasmocitos y las células cristalinas se derivan de las células progenitoras en los centros hematopoyéticos, mientras que los lamelocitos parecen derivarse de los plasmocitos.
Para poder cumplir con sus funciones, las células sanguíneas necesitan circundar por todo el cuerpo. En el siguiente video se ilustra el movimiento de células sanguíneas (hemocitos) en un embrión de Drosophila.
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Digestión
El sistema digestivo en humanos y Drosophila tiene una organización similar se compone por: el intestino anterior, el estómago, el intestino medio y posterior. Además, algunas de las glándulas accesorias asociadas al tracto digestivo humano tienen coincidencias (parciales) en Drosophila, por ejemplo:
- la glándula salival la cual produce saliva para la digestión previa de los alimentos y tiene una coincidencia evidente en Drosophila.
- el hígado con sus diversas funciones (incluida la desintoxicación y producción enzimática para la digestión) tiene su mayor correspondencia en el cuerpo graso que se ubica en el abdomen de la mosca (siguiente imagen, señalado en gris).
- el páncreas produce enzimas digestivas, pero también es una glándula hormonal. En humanos los grupos de células denominados islotes de Langerhans se encargan de la producción de insulina y encuentran su homólogo en un grupo de células ubicadas en el cerebro de Drosophila (siguiente imagen, señalado en amarillo).
Los colores indican estructuras homólogas y funcionalmente relacionadas del sistema digestivo.
En Drosophila la región fronteriza entre el intestino posterior y el intestino medio alberga las aberturas de salida de los túbulos de Malpighi que permite la liberación de la orina en el intestino, sin embargo, en los humanos el intestino y el uréter se encuentran claramente separados (ver siguiente sección).
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Excreción
Los humanos y Drosophila producen orina como un medio de desintoxicación, en los humanos la producción de orina es realizada por los riñones y en las moscas por los túbulos de Malpighi (también representado en la sección de digestión). Ambos órganos exhiben túbulos excretores diseñados para filtrar selectivamente sustancias tóxicas del fluido corporal (sangre en humanos, hemolinfa en Drosophila) que se eliminan a través de la orina, mientras que permite la retención de compuestos aun funcionales y retiene la mayor cantidad de agua posible dentro de nuestros cuerpos. De manera sorprendente [enlace], los túbulos de Malpighi en Drosophila, tienen la capacidad de formar cálculos renales (piedras) por predisposición genética. En los humanos, la filtración de sustancias tóxicas o de desecho de la sangre se realiza en el glomérulo (también llamada cápsula de Bowman) por células especializadas llamadas podocitos. Las células homólogas en Drosophila se denominan nefrocitos que se encuentran en el tórax como células de Garland y en el abdomen como células pericárdicas. Los nefrocitos tienen un aparato de filtración estructuralmente muy similar, y con una base genética altamente conservada. Defectos en algunos de estos genes conducen a una enfermedad denominada proteinuria (niveles altos de proteínas en la orina) tanto en humanos como en moscas. A diferencia de los podocitos que pueden excretar productos de desecho a través de la orina, los nefrocitos en Drosophila no tienen acceso a la excreción directa y a menudo se los conoce como riñones de almacenamiento.
Sistema de excreción, riñón en humanos en comparación con los nefrocitos y túbulos de Malpighi en Drosophila, ambos filtran sustancias tóxicas de los fluidos corporales.
Agradecimientos
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